臺灣位於亞熱帶區或且四面環海，優越的地理條件造就水產養殖的蓬勃發展。臺灣水產養殖發展歷史相當悠久，且對我國漁村發展及經濟繁榮厥功至偉，特別是在「草蝦王國」及「養鰻王國」的風光年代，水產養殖曾是我國重要外匯的來源之一。但時過境遷，水產養殖的美好光景已不似過往，病害、產銷及臨近國家競爭等因素，迫使臺灣水產產業位在產業轉型的十字路口。事實上，全世界水產養殖產業因漁業資源緊縮、海洋污染問題及中國大陸等新興市場改革開放等因素刺激下，正快速的發展當中，許多開發中國家更以此為重要民生經濟支柱。
蝦類養殖為水產養殖產業發展的重要項目之一。根據 FAO統計，2021年全球養殖蝦產量已超過500萬公噸，且每年以約5%左右增加中。在台灣，蝦類養殖亦是水產養殖的重要一環，其中以白蝦 (Litopenaeus vannamei)及淡水長臂大蝦 (Macrobrachium rosenbergii)為主要的養殖種類。然而不論是白蝦或淡水長臂大蝦，因長期遭受病害困擾，使得產量逐年下降，如近年台灣養殖淡水長臂大蝦遭受傳染性早熟病毒 (Infectiou precocity virus, IPV)侵襲，造成蝦子早熟且成長緩慢，進而導致產量減少近50%。病害是目前全球養蝦產業發展所面臨的主要問題，主要是因為業者為了提高單位產量，而在有限的土地面積高密度養殖，最終導致病害叢生。過去水產動物病害問題多以藥劑處理，但近來食安問題倍受關注，藥物的使用已漸受限制，故如何在不使用藥物的情形下，進行水產養殖病害的防治或治療已成為重要的研究課題之一。而透過深入瞭解蝦類的免疫系統，以釐清及阻斷病害感染的途徑，相信絕對是病害防治的根本。
蝦類的防禦機制以非特異性免疫反應為主。至目前為止，並沒有研究顯示蝦類具有免疫記憶的抗病機制，但牠們已經具細胞性防禦能力且在病原感染時能被快速啓動，只是維持的時間很短且無特異性，其免疫防禦可概略分為體液性 (humoral)及細胞性 (cellular)兩種。
蝦類體液性免疫反應包含存在血淋巴液中的防禦分子，如細胞凝集素 (bacterial agglutinins)、血球凝集素 (hemagglutinins)、凝固蛋白 (clotting protein)、抗菌胜肽 (anti-microbial peptides)、調理素 (opsonins)等。另外，也已知蝦類攜氧蛋白-血藍素 (haemocyanin)亦是蝦類重要的免疫分子，其具有酚氧化酵素(phenoloxidase, PO)活性、抗細菌、抗真菌及抗病毒特性。
蝦類的循環系統屬開放式，對入侵的病原或受傷，一定要有立即性的反應，而血球細胞即在此防禦機制中扮演了重要的角色，如吞噬作用 (phagocytosis)、結癤 (nodule formation)及包膜作用 (encapsulation)。血球依形態、細胞化學及免疫功能可概略分為透明血球 (hyaline cells)、半顆粒血球 (semi-granular cell)及顆粒血球 (granular cell)。透明血球是蝦類主要的吞噬細胞，而半顆粒血球及顆粒血球則具包膜作用，此外後兩類血球細胞內含有顆粒，顆粒中貯存許多免疫分子，在病原入侵時，這些分子會被立即釋放以進行免疫防禦反應。以下就較重要的免疫分子進行介紹：
原酚氧化酵素 (prophenoloxidase, proPO)系統為多數無脊椎動物重要的免疫系統，也是蝦類最重要的免疫系統。蝦類的proPO系統含有辨識與防禦的功能，如lipopolysaccharide (LPS) and β-1,3-glucan binding protein (LGBP)等辨識分子與入侵病原結合，便會活化血球細胞、去顆粒並釋放包含proPO酵素等免疫分子。而釋放後的proPO被活化酵素轉換為PO後，即會催化黑色素 (melanin)作用。黑色素作用過程的中間產物即具有抑菌及殺真菌的活性。ProPO系統會受到PPAE inhibitor負調控，如絲胺酸蛋白酶抑制劑、α-2-macroglobulin、serpin及pacifastin等。proPO系統活化過程中亦會釋放一種黏附蛋白peroxinectin，分子量約76 kDa，為單體醣蛋白質，該蛋白可調節多種細胞性防禦反應，包括血球細胞的黏附、放大去顆粒作用、促進包膜作用、調理作用及具有過氧化氫酵素活性，故peroxinectin具有放大及調節蝦類免疫防禦的功用。
proPO系統活化過程中，伴隨的反應代謝物，如quinone-like substances、活性氧物質 (reactive oxygen intermediates, ROIs)或活性氮物質 (reactive nitrogen intermediates, RNIs)都具有細胞毒殺的活性。當病原菌入侵蝦體後，這些物質即被大量產生並用來抑制入侵微生物。除黑色素生成的過程，蝦類血球細胞吞噬病原後，也會透過ROIs來進行殺菌。其主要是藉由NADPH氧化酵素將氧轉換成具有殺菌能力的超氧離子 (superoxide anion, O2–)，超氧離子隨後可經由SOD的催化，而形成過氧化氫 (H2O2)，過氧化氫可經由catalase或peroxidase轉換成水 (H2O)及氧 (O2)。此外，超氧離子與超氧離子的碰撞亦會形成電子激發狀態的分子氧 (singlet oxygen, O21)。早期的研究多認為免疫力較高的生物，會產生較高量的ROIs，但ROIs除具有殺菌功能外，亦會對宿主自身造成傷害。因此，當ROIs產生來對抗來病原後，過氧化酵素的即時作用，將毒殺病原後的氧化物清除，以保護宿主是相當重要的。
如何提升蝦類免疫系統來達到養殖蝦類的疾病防治？
蝦類免疫防禦系統中，模辨識分子可辨識的多醣類，如LPS、肽聚醣 (peptidoglycans, PG)及β-1,3-葡聚醣 (β-1,3-glucans)即是病原微生物細胞壁組成。因此，結構相近的物質即可做為誘發蝦類免疫系統的激活物質，如許多大型海藻、微細藻類或真菌細胞壁萃取物等，都被證實可活化蝦類免疫反應，進而增加蝦類對病原菌的抵抗力。另外，近幾十年來，益生菌 (probiotic)也被大力推廣用以防治水產養殖病害，其可以是一種對宿主有正面影響的微生物細胞製品或微生物細胞的成份或產物。部份文獻顯示益生菌的使用不僅可以提高養殖生物的活存率或產量，更可抑制水環境之中病原菌的數量。此外，有更多的研究顯示，蝦類攝食益生菌後，亦可提升蝦類的免疫反應及免疫基因的表現，進而提高對病原微生物的抗性。
參考文獻
Amparyup, P. Charoensapsri, W., Tassanakajon, A. 2013. Prophenoloxidase system and its role in shrimp immune responses against major pathogens. Fish & Shellfish Immunology 34, 990-1001.
作者簡介
劉俊宏 特聘教授
主要研究領域為水產養殖學、水產科技飼料開發、水族營養生理學、有益微生物之開發與利用