水產養殖的綠金時代-觀賞水草

吳宗孟

國立屏東科技大學水產養殖系

觀賞水族產業發展與困境

亞洲地區將水族生物當成寵物已有很長的歷史,最經典的例子為金魚與錦鯉,均有千年以上的悠久歷史。臺灣觀賞水族產業發展至今已超過60年,從早期的觀賞金魚、錦鯉、南美慈鯛 (血鸚鵡、神仙魚),乃至非洲慈鯛與南美短鯛等,以及多種的水生植栽與觀賞性甲殼類,讓臺灣觀賞水族產業在國際市場上有著獨特的地位。然而,東南亞國家的崛起,加上航班與新冠疫情的三重打擊,臺灣觀賞水族產業面臨史無前例的嚴重挑戰。近年,微型觀賞水族缸與生態化飼養趨勢,使得觀賞水族風潮逐漸轉變,觀賞蝦因而崛起,不但讓觀賞水族市場跳脫傳統以魚飼養為主的既有概念,亦加速水族市場往小型化、精緻化、生態化、專業化與資訊化發展。因而,「觀賞水草」以園藝造景概念導入魚缸中,而成為水草造景的新美學。

臺灣水草培育生產與銷售的供應,民國99-101年間每年產量與產值分別坐落於90-120萬盆及4-6千萬元之間,可謂是觀賞水族產業中的綠金產業。然而,臺灣的水草產業發展不如其它觀賞水族相關產業,雖然外銷仍能維持一定銷量,但目前各國對於植物進口檢疫日趨嚴格,造成臺灣水草不論在產量、產值及外銷出口表現上都呈現逐年遞減之現象 (表一)。

表一、臺灣觀賞水草產量與產值。

民國(年)總產量(盆數)總產值(仟元)
991,181,53559,156
1001,033,63046,026
101913,93841,462
102860,86036,667
103589,98022,903
104585,06521,203
105596,52822,493
106511,80017,297
107570,73517,129
108573,79017,959
109382,46010,409
110444,45013,022
111(1-10月)365,57011,535
註:資料來源為行政院農業委員會漁業署-發展觀賞魚產業計畫之養殖產業概況調查及產業輔導計畫 (國立高雄海洋科技大學瞿大維副教授調查整理)。

水草的介紹

臺灣水草界的先驅可說是位於彰化的永靖水草場,由邱覺徹夫婦所創立,早於1970 年代開始耕耘水草的栽種,至今場內已有200 餘種各具特色的觀賞水草。水草依據其生活形式可分為五大類:濕生型植物(水稻、紅樹林)、沉水型植物(水蘊草、金魚藻等)、浮葉型植物(印度莕菜、大王蓮、臺灣萍蓬草、龍骨瓣莕菜等)、漂浮型植物(浮萍、滿江紅、布袋蓮等)、與挺水型植物(荷花、銅錢草等),當中除了有的具有食用價值外,亦有庭園造景以及觀賞等價值。水草繁殖的方式可分為有性繁殖與無性繁殖。有性繁殖方面,在野外環境中,有許多水草就像陸生植物一樣,透過開花授粉的過程,利用種子或孢子來進行繁衍。但大多數的水草,主要以無性生殖來擴大族群量。水草無性繁殖的方法有下列三種:(A)走莖;(B)側生芽;及(C)不定芽 (圖一)。一般具有莖的水草(例如:金魚藻、水蘊草、葉底紅、紅宮廷、虎耳草等),多可利用園藝阡插的概念,將水草分切進行繁殖。目前,市場上的水草多以無性繁殖的方式進行增殖,雖可在一定時間內獲得一定的種苗,但容易有季節性供應不均、品項外觀不一致、附生生物以及寄生性線蟲存在的情形,因而造成消費者的困擾以及出口檢疫的問題。

圖一、水草無性繁殖的方法 (A) 走莖 (大理石皇冠之走莖花絮);(B) 側生芽 (具有許多側生芽的火烈鳥椒草,剝開後即可形成新的植株);(C) 不定芽 (鐵皇冠葉背之不定芽)。

植物組織培養是解決問題的方法

植物組織培養(Plant tissue culture)是一種將植物體的部分細胞或組織與母體分離,在適當的條件下培養,使其能夠分化、生長、發育與增殖的技術。植物細胞具有分化的全潛能性(totipotency)是植物組織培養之所以可順利進行的基本原理,全潛能性一詞最早於西元1902年,由奧地利植物生理學家 Haberlandt 提出,指任何植物的單一細胞擁有與母本相同的遺傳組成,可形成完整植物體,具有發育再生成與母本相同性狀的潛能。Haberlandt 首次嘗試將高等植物的組織培養於人工培養基上,雖然結果不如預期,但卻開啟了組織培養的開端,因而被後世稱為植物組織培養之父。直至西元 1934 年,P. R. White 於培養基中添加酵母菌的萃取物,成功進行蕃茄根尖的繼代培養。至此,才成功讓植物在人工培養基中順利生長。西元1948 年, Skoog 和 Tsui 以煙草為研究材料,指出要讓植物組織產生不定根、不定芽或癒傷組織,其關鍵在於植物生長調節劑中生長素(Auxin)與細胞分裂素(Cytokinin)的比例與使用。西元1962 年, Murashige 與 Skoog 發表之 MS 培養基配方成為現今植物組織培養中廣泛使用的培養基,隨後植物組織培養技術進入蓬勃發展的時代。自此,植物組織培養便持續發展,每年有數百篇關於組織培養技術應用於育種計畫、遺傳生物多樣性保護和生物製藥生產。植物組織培養技術在臺灣已廣泛運用於農業種苗生產,例如香蕉、木瓜、金線蓮、蝴蝶蘭等,已被認定為可有效量產植物種苗的技術,雖然此技術門檻與成本相較其它繁殖方法來得高,但若能利用此技術進行水草繁殖,則可快速繁殖高經濟價值水草,提供大量的優質種苗來滿足市場上的需求,亦可保持品種的特性,防止品種的退化(圖二)。在國際互動日趨頻繁的現代,各種病蟲害的傳播更是防不慎防,世界各國為此莫不設有嚴密的檢疫制度。透過植物組織培養生產的種苗,不僅輕量化、體積小、健康與清潔,亦不帶有其他病原菌,更沒有蟲體或蟲卵等附生生物,是國際交換、引種的最佳方法,在國際流通時,也較能符合輸入國的檢疫要求。因此,對於觀賞水族市場而言,水草組織培養技術具有相當可觀的經濟意義,也能提供一個幫助產業突破困境的機會。

圖二、觀賞水草組培苗。(A-B) 鹿角鐵皇冠;(C-D) 紫紅針葉柳。

水草組織培養技術的延伸應用

水產飼料佔水產養殖生產總成本的50-60%,伴隨著產業面臨飼料原料成本上升以及疾病爆發等問題,產官學研不斷尋找解決方法,而功能性水產飼料就是其一。目前,水產飼料開發不單只著重養殖生物快速成長,也開始重視健康、環境污染以及經濟成本三方面,因而許多可增進水產生物健康、提升飼料利用率或提高經濟價值之二次代謝物(例如:抗氧化物、免疫刺激物、類胡蘿蔔素)、蛋白質(例如:抗菌蛋白、植酸酶)或微生物(例如:益生菌)開始被添加入飼料中,而開發出含有促進生長、揚色、降低環境汙染或增強免疫力特殊效果之功能性飼料。

水草中的浮萍具有高蛋白質、低纖維與低抗營養因子含量之特性,早被認為是許多動物(例如:反芻動物、家禽與魚類)高營養價值與易消化之食物來源,可直接新鮮餵食作為單一飼料或者成為人工飼料之添加物。Flores-Miranda et al. (2014)亦研究證實透過發酵浮萍粉來取代魚粉,可促進白蝦之成長與抗緊迫基因之表現,證實浮萍在飼料上之應用將有很大之潛力。筆者透過植物組織培養搭配基因轉殖技術,成功讓青萍(Lemna aequinoctialis)累積蝦紅素(圖三),使其有機會成為蝦紅素的生產平台或水產飼料之潛力原料,雖然目前對於轉基因原料的使用上,有許多法規的規範,但相信目前水產飼料中所頻繁使用之大豆粉,將會是個很好的借鏡。

圖三、野生型青萍(A)與其癒傷組織(B);轉殖青萍(C)與其癒傷組織(D)。

結語

水草除了觀賞造景以外,也可搭配生物技術廣泛應用於諸多領域,例如水產功能性飼料的原料開發、人類日常保養護膚防蚊止癢品等。雖然水產養殖中的水草具有許多的經濟價值,早些年卻鮮少受到重視,近年來,由於觀賞水族的精緻化,使得用於觀賞之水草越來越受到關注,但目前臺灣對於水草的研究相較於其他的水產生物來說相對較少,因此未來可朝向優質水草種苗的生產、體內可利用成分之開發、培育新品種或品系等方面進行研究,促使水產養殖中這項綠金產業帶起下一波風潮。

作者簡介

吳宗孟 副教授

主要研究方向為水產養殖、細胞與分子生物學、海洋生物技術及植物逆境生理學